БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ — показатель биоэлектрической активности, определяемый разностью электрических потенциалов между двумя точками живой ткани.

Рис. 1. Измерение мембранного потенциала с помощью внутриклеточного микроэлектрода: А — возбудимая клетка (стрелкой на осциллографе отмечен момент прокола мембраны микроэлектродом); М — внутриклеточный микроэлектрод; И — индифферентный электрод. Рис. 1. Измерение мембранного потенциала с помощью внутриклеточного микроэлектрода: А — возбудимая клетка (стрелкой на осциллографе отмечен момент прокола мембраны микроэлектродом); М — внутриклеточный микроэлектрод; И — индифферентный электрод.

Основные виды Б. п.— потенциал покоя и потенциал действия. Потенциал покоя (мембранный потенциал) регистрируется между наружной и внутренней сторонами мембраны живой клетки при состоянии ее функционального покоя, а также между интактным и поврежденным участками живой ткани. В этом случае его обозначают как потенциал повреждения или демаркационный потенциал. Наличие мембранного потенциала обусловлено неравномерным распределением ионов (в первую очередь ионов натрия и калия) между внутренним содержимым клетки (цитоплазмой) и окружающей средой. Внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной (рис.1). Величина мембранного потенциала отличается у разных клеток: для нервной клетки она составляет 60—80 мв, для поперечнополосатых мышечных волокон —80— 90 мв, для волокон сердечной мышцы — 90—95 мв. При неизменном функциональном состоянии клетки величина потенциала покоя не изменяется; поддержание постоянной его величины обеспечивается нормальным протеканием клеточного метаболизма. Под влиянием различных факторов (раздражителей) физ. или хим. природы величина мембранного потенциала может изменяться. Увеличение разности потенциалов между клеткой и средой называется гиперполяризацией, уменьшение — деполяризацией.

При уменьшении потенциала покоя до нек-рой критической величины (порог возбуждения) возникает кратковременное колебание потенциала покоя, получившее название потенциала действия. Если потенциал покоя присущ всем живым клеткам без исключения, то потенциал действия характерен в основном для специализированных, возбудимых образований.

Регистрировать потенциал действия можно при помощи внутриклеточных и внеклеточных макро- и микроэлектродов (см. Микроэлектродный метод исследования). В зависимости от расположения электродов различают монофазное и двухфазное отведение. При монофазной регистрации выявляются все стадии потенциала: за высоковольтной частью (так наз. пиковый потенциал, или спайк) следует стадия следовой деполяризации (отрицательный следовый потенциал) и последующей гиперполяризации (положительный следовый потенциал). При двухфазном отведении потенциала действия следовые потенциалы не регистрируются. Амплитуда потенциала действия, как правило, превышает значения амплитуды потенциала покоя. Так, амплитуда потенциалов действия у большинства нервных клеток млекопитающих составляет 100—110 мв, у скелетных и сердечных мышечных волокон — 110—120 мв. Длительность потенциалов действия у нервных клеток 1—2 мсек, у скелетных мышечных волокон — 3—5 мсек, у сердечных мышечных волокон — 50—600 мсек. Следовые потенциалы по своей длительности намного превышают потенциал действия.

Рис. 2. Схема образования потенциала действия (по Ходжкину): 1 — развитие потенциала действия; 2 — перемещение ионов натрия и калия через мембрану в разные фазы потенциала действия; 3 — изменение заряда наружной и внутренней сторон мембраны во время прохождения потенциала действия (мембранный потенциал во время состояния покоя равен 90 мв). Рис. 2. Схема образования потенциала действия (по Ходжкину): 1 — развитие потенциала действия; 2 — перемещение ионов натрия и калия через мембрану в разные фазы потенциала действия; 3 — изменение заряда наружной и внутренней сторон мембраны во время прохождения потенциала действия (мембранный потенциал во время состояния покоя равен 90 мв).

Возникновение потенциалов действия связано с изменением проницаемости клеточной мембраны при ее возбуждении. Поток ионов натрия устремляется внутрь клетки, и с этим связана восходящая фаза потенциала (рис. 2). Уровень поляризации мембраны падает до нуля, а затем происходит перезарядка мембраны. Нисходящая фаза связана с тем, что из клетки во внешнюю среду устремляется поток ионов калия и исходный заряд мембраны восстанавливается. Т. о., можно считать, что возникновение потенциалов действия связано в основном с движением ионов натрия. Поэтому потенциал действия считают натриевым потенциалом, в отличие от потенциала покоя, который считается в основном калиевым. Потенциал действия является электрофизиол. показателем возникновения процесса возбуждения (cм.). Он обеспечивает распространение возбуждения от рецепторов к нервным клеткам, от нервных клеток к мышцам, железам, тканям. В мышечном волокне потенциал действия сопутствует цепи физ.-хим. и ферментативных реакций, лежащих в основе механизма сокращения мышцы (см. Мышечное сокращение). Помимо потенциала покоя и потенциала действия, различают еще ряд видов потенциалов, возникновение которых связано с особенностями работы специализированных возбудимых образований.

Рис. 3. Возбуждающий постсинаптический потенциал (а), возникающий в нервной клетке в ответ на раздражение соответствующих нервных волокон; б — возбуждающий синаптический потенциал, достигший порогового значения, достаточный для возникновения потенциала действия; в —тормозящий постсинаптический потенциал, вызванный раздражением тормозных нервных волокон (стрелки указывают момент действия раздражителя). Рис. 3. Возбуждающий постсинаптический потенциал (а), возникающий в нервной клетке в ответ на раздражение соответствующих нервных волокон; б — возбуждающий синаптический потенциал, достигший порогового значения, достаточный для возникновения потенциала действия; в —тормозящий постсинаптический потенциал, вызванный раздражением тормозных нервных волокон (стрелки указывают момент действия раздражителя).

Постсинаптические потенциалы (возбуждающий и тормозящий) возникают на небольших участках клеточной мембраны (постсинаптическая мембрана), входящих в состав синапса (см.), при действии на них медиаторов (см.). Величина постсинаптических потенциалов составляет несколько милливольт, длительность— 10—15 мсек. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) связан с деполяризацией клеточной мембраны (рис. 3, а). При достижении критической точки деполяризации возникает распространяющийся потенциал действия (рис. 3, б). Тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП), связанный с гиперполяризацией клеточной мембраны, затрудняет возникновение потенциала действия (рис. 3, в).

Б. п., возникающий в рецепторах, получил название генераторного потенциала. По своей конфигурации он близок к возбуждающему постсинаптическому потенциалу (ВПСП). Амплитуда генераторного потенциала имеет прямую зависимость от силы воздействующего раздражителя: чем сильнее действующий раздражитель, тем больше амплитуда генераторного потенциала. При увеличении генераторного потенциала до критической величины в отходящем от рецептора нервном волокне генерируется потенциал действия, который распространяется по нему до тела нервной клетки.

На мембранах секреторных клеток также существуют потенциалы, называемые секреторными. Величина этих потенциалов прямо связана с характером секреторной деятельности клеток, что позволяет оценивать ее функциональное состояние.

В тканях или органах Б. п. отдельных синхронно или асинхронно работающих клеток могут суммироваться. Суммарные Б. п. различных органов отражают их функциональное состояние. Б. п. различных органов можно регистрировать даже через кожные покровы, что позволяет широко использовать методы регистрации Б. п. различных органов в клинике с диагностической целью.

Для регистрации и измерения Б. п. на отдельных клетках чаще всего пользуются внутриклеточными и точечно-внеклеточными микроэлектродами с применением усилителей постоянного и переменного тока и регистрирующих приборов. При отведении суммарных Б. п. от нервных стволов, мышц, мозга, сердца и других органов пользуются поверхностными макроэлектродами (см. Электроды, Электрокардиография, Электромиография, Электроретинография, Электроэнцефалография).

Биофизические механизмы возникновения биоэлектрических потенциалов

Возникновение эдс, или разности потенциалов в живых системах, зависит от наличия определенных физ.-хим. градиентов между отдельными тканями, между окружающей клетку жидкостью (напр., лимфой) и клеточным содержимым, между отдельными клеточными органоидами и т. д.

Встречаются постоянные разности потенциалов, характерные для живых систем, находящихся в стационарном состоянии, т. е. таких, в которых реакции ионом протекают с более или менее постоянной скоростью. Когда же разность потенциалов быстро изменяется и вновь восстанавливается, мы обычно имеем дело с переходными процессами — переходами от одного стационарного состояния к другому.

Разность потенциалов — всегда следствие пространственного разобщения электрических зарядов противоположного знака.

Так, напр., если одна из двух граничащих друг с другом фаз содержит ионы или полярные молекулы, то на границе раздела возникает двойной электрический слой. Характерным примером в этом отношении является граница: металл (металлический электрод) — раствор электролита.

Концентрационные цепи. Разность потенциалов возникает в том случае, если два электрода из одного и того же металла (м) опустить в растворы соли этого металла разной активности (а1 и а2).

Разность электрических потенциалов (E), определяющая эдс такой системы (в вольтах), будет:

Разность электрических потенциалов (E), определяющая эдс

где R — газовая постоянная, a — активность, T — температура в градусах Кельвина, z — валентность, F — число Фарадея.

Окислительно-восстановительные потенциалы (редокс-потенциалы). В организме происходит ряд окислительно-восстановительных реакций. При соответствующих условиях такие реакции могут служить источниками возникновения эдс (см. Окислительно-восстановительный потенциал).

Окислительно - восстановительный (или редокс) потенциал характеризуется формулой:

Окислительно - восстановительный (или редокс) потенциал

или для t° 20°:

Окислительно - восстановительный (или редокс) потенциал

где константа С — величина, характерная для каждой редокс-системы и соответствует ее редокс-потенциалу при [ox]/[red]=1; десятичный логарифм этого выражения равен 0.

Все рассмотренные случаи возникновения разностей электрических потенциалов характеризуются общим условием: необходимо наличие электродов, которые служат акцепторами или донорами электронов. Поэтому их иногда объединяют условно под общим понятием «электродные потенциалы».

Для того чтобы измерить разность потенциалов, потенциал исследуемого электрода сравнивают с известным потенциалом какого-либо другого электрода (эталоном). В качестве стандартных электродов сравнения принято пользоваться нормальным водородным электродом (см.) или любым другим, потенциал к-рого в данных условиях остается постоянным по отношению к нормальному водородному (обычно пользуются каломельными или хлор-серебряными электродами).

Существует иная группа электрических цепей, где возникновение эдс происходит из-за неравномерного распределения ионов по границам раздела, т. е. где двойные электрические слои приурочены не к границе электрода со средой, а к самой среде или фазе раздела.

Диффузионные потенциалы

Если два раствора привести в контакт между собой непосредственно, то в результате диффузии различия в их концентрациях уравняются. В ходе этого процесса возникает разность электрических потенциалов, потому что подвижность анионов и катионов большинства электролитов в той или иной среде неодинакова.

Величина диффузной разности потенциалов будет определяться следующим уравнением:

Величина диффузной разности потенциалов

где u+ и v- — подвижности катиона и аниона соответственно.

Возникновение разностей электрических потенциалов в живых системах. Клетку, окруженную внеклеточной биол, средой или искусственным солевым раствором, можно рассматривать как двух- или многокомпонентную систему, состоящую из различных смесей растворов — электролитов, полиэлектролитов и полиэлектролитных гелей. Если существует фаза раздела с достаточно высоким электрическим сопротивлением, на к-ром и имеет место падение электрического потенциала, то между фазами этой системы могут возникать устойчивые разности потенциалов. Такой фазой раздела, в частности, является мембрана. Следует помнить, что мембрана может иметь сложную морфологическую структуру, сложный биохим, состав и различные ионообменные свойства и быть на деле многокомпонентным образованием, из состава к-рого в свою очередь можно выделить еще несколько специфических объемов и фаз.

Основной причиной возникновения разности потенциалов через фазу раздела следует считать несимметричное распределение одного или нескольких видов ионов между крайними фазами. Если в результате какой-либо эндогенной реакции это может первоначально относиться только к одному виду ионов, то со временем произойдет перераспределение остальных ионов, способных свободно проникать через фазу раздела, вплоть до установления равенства электрохимических потенциалов каждого вещества.

Уравнение Нернста применимо только к системам, в которых ионы распределяются пассивно, т. е. в этом случае не имеют места какие-либо процессы, активно перемещающие эти ионы против градиентов их электрохим. потенциалов. Под электро-хим. потенциалом иона в данном случае понимают величину, слагающуюся из хим. и электрического потенциалов, а именно:

η = μ+zψF

где μ — хим. потенциал, z — валентность вещества, ψ — электрический потенциал фазы, F — число Фарадея.

Возможной причиной установления разности электрических потенциалов через мембрану может быть и наличие активного переноса одного из видов ионов через фазу раздела. Такую электрогенную транспортную систему применительно к клетке можно трактовать как химико-электрический преобразователь, питаемый энергией, освобождающейся в ходе обмена веществ. Пассивное распределение остальных ионов, способных проникать в клетку, в этом случае ко времени установления стационарного состояния будет соответствовать тому же уравнению Нернста.

Третьей возможной причиной возникновения разности электрических потенциалов через мембрану клетки может быть наличие в ней системы, к-рая рассматривается как электро-хим. преобразователь, напр, окислительно-восстановительная система. Если в такой сопряженной системе осуществляется перенос электронов через мембрану, то через фазу раздела потечет электрический ток, переносчиком к-рого служат электроны. Результатом этого было бы наличие разности электрических потенциалов через фазу раздела. Как и в предыдущем варианте, ионы распределялись бы пассивно по обе стороны мембраны согласно уравнению Нернста.

В первом случае первичным процессом можно считать несимметричное распределение ионов, в остальных двух — возникновение разности электрических потенциалов через фазу раздела как следствие непрерывно протекающих процессов активного переноса зарядов (ионов или электронов) через фазу раздела.

Все вышеупомянутые механизмы возникновения разности потенциалов между содержимым живых покоящихся клеток и окружающей их средой были в разное время привлечены различными авторами для объяснения причин возникновения биоэлектрических явлений, в частности потенциал покоя. Одни считали, что потенциал покоя возникает из-за наличия специфически проницаемой мембраны, определяющей специфическое несимметричное распределение ионов по ту и другую сторону мембраны, другие же — что обмен веществ играет непосредственную роль в возникновении разности электрических потенциалов через мембрану (или путем обеспечения активного переноса ионов, или путем активного переноса электронов через мембрану); неравномерное распределение ионов в последнем случае приходится считать уже следствием наличия разности электрических потенциалов. Однако некоторые авторы полагали, что потенциал покоя возникает при попытке измерить его, в результате разрушения фазы протоплазмы, другие же — что потенциал покоя предсуществует, однако обязан своим происхождением не свойствам клеточной мембраны, а свойствам цитоплазмы, являющейся сложной полиэлектролитной системой, избирательно накапливающей потенциалообразующие ионы, в частности калий.

Относительно природы потенциала покоя не существует еще единого мнения.

Одна из первых теорий — мембранная — была сформулирована Бернштейном (J. Bernstein, 1902), который утверждал, что потенциал покоя предсуществует на протоплазматической мембране клетки и обусловлен полупроницаемыми свойствами этой мембраны. По его мнению, мембрана покоящейся клетки проницаема только для ионов калия, но не для ионов натрия и хлора. Именно эти ионы наиболее существенны, т. к. их концентрация в среде и в клетке достигает наивысших значений.

Бойль и Конвей (P. Boyle, E. Conway, 1941) высказывали предположение, что через мембрану клетки устанавливается специфическое распределение ионов, характерное для равновесия Доннана (см. Мембранное равновесие).

Мембранный потенциал (Eм) в клетке тогда должен быть связан с отношением концентраций ионов калия и хлора.

Одной из важнейших предпосылок теории Бойля и Конвея была непроницаемость мембраны мышечного волокна для ионов натрия. Однако опыты с меченым натрием, выполненные другими авторами, ясно показали, что ионы натрия способны проникать через мембраны нервов и мышц. Это потребовало модификации данной теории. Дин (H. W. Dean, 1941) высказал предположение, что проницаемость мембраны для ионов натрия не помешает приложимости закономерностей доннановского равновесия к ионному распределению и к потенциалу покоя, если предположить, что имеется механизм, «выкачивающий» ионы натрия из клетки с той же скоростью, с какой они туда поступают. Чтобы этот процесс не повлиял на электрические явления, нужно предположить, что натрий из клетки выводится в сочетании с каким-то анионом или же в обмен на другой катион, напр, ион калия. С тех пор эта теория интенсивно разрабатывалась многими авторами, однако достоверно идентифицировать «мембранный натриевый насос» с какими-либо биохим, или физ.-хим. процессами до сих пор не удалось.

Для поддержания потенциала покоя необходимо нормальное протекание клеточного метаболизма. Обмен веществ может обеспечивать работу каких-либо мембранных насосов, при которых перенос (поток) ионов равносилен установлению электрического тока через мембрану («электрогенный транспорт»). Согласно другим представлениям, обмен веществ может обеспечивать поддержание потенциала покоя через окислительновосстановительную систему, осуществляющую перенос электронов или протонов через мембрану. В обоих случаях обмен веществ непосредственно обеспечивал бы избирательное накопление катионов в клетке и поддержание потенциала покоя. Эти процессы должны были бы обладать ионной специфичностью, чтобы этими катионами были именно ионы калия.

Обмен веществ мог бы осуществлять также перенос из клетки анионно-натриевого незаряженного комплекса через мембрану или обеспечивать калиево-натриевый обмен через мембрану. Этот процесс, приводящий к пассивному установлению ионной асимметрии, точнее аккумуляции калия в клетке, смог бы обеспечить возникновение потенциала покоя, описываемого уравнением Нернста для калия и хлора. Существует также предположение, что обмен веществ обеспечивает только поддержание какой-то специфической упорядоченной структуры клеточного содержимого, а эта структура в свою очередь обеспечивает специфическое накопление одних ионов (напр., калия) и не допускает в структурированный объем клетки другие ионы того же знака заряда (напр., натрий). В двух первых случаях действие ингибитора обмена должно приводить к быстрому падению потенциала покоя. В последнем случае уменьшение потенциала покоя в результате действия ингибиторов может происходить очень медленно. Опыты показали, что действие ряда ингибиторов приводит лишь к незначительному ускорению падения величины потенциала покоя и соответствующему перераспределению ионов натрия и калия между клеткой и средой по сравнению с таковыми в переживающих органах, не подвергшихся действию ингибиторов. При этом совместное действие ингибиторов и низкой температуры приводит не к ускоренному падению величины потенциала покоя по сравнению со скоростью его падения при действии одного из этих факторов, а, наоборот, к замедлению этого падения (Линг, 1952).

Быстрые изменения разности потенциалов через мембрану клетки (потенциал действия) обычно связаны со структурными изменениями в самой клетке, в клетке, примыкающей к ней, или в составе внеклеточной среды. Такого рода электрические изменения — импульсы — в большинстве случаев принято связывать с передачей информации по нервному волокну от рецептора к эффектору непосредственно или через координирующие центры.

Первая теория, относительно удовлетворительно объясняющая явления, связанные с возникновением потенциала действия, была выдвинута Бернштейном. Он считал, что во время возбуждения, составным элементом к-рого является потенциал действия, клеточная мембрана становится проницаемой для всех видов ионов, и потенциал покоя, обусловленный несимметричным распределением ионов, в связи с выравниванием концентраций по обе стороны мембраны падает до нуля. Т. о., потенциал действия считался волной деполяризации мембраны, и его амплитуда не должна была превышать величину потенциала покоя.

Опыты с применением внутриклеточных микроэлектродов показали, что амплитуда потенциала действия, как правило, намного превышает величину потенциала покоя.

Рис. 4. Электрическая эквивалентная схема нервного волокна: VK— «калиевая батарейка» Рис. 4. Электрическая эквивалентная схема нервного волокна: VK— «калиевая батарейка»; RK, RNa — сопротивление; VNa — «натриевая батарейка»; Rу — сопротивление утечки; Vу — батарейка; r — сопротивление осевого цилиндра; С — конденсатор.

Трактовка этого явления (получившего название «овершут», т. е. «перелет») различными авторами в первую очередь зависит от их точки зрения на природу потенциала покоя. Все гипотезы исходят или из представлений о ведущей роли активных метаболических процессов, или из выявленных экспериментально электрических свойств клеточной мембраны. Поскольку такие электрические параметры, как сопротивление, емкость и индуктивность, для различных клеток были определены, их стали использовать при трактовке явления перезарядки мембраны к моменту максимума потенциала действия и строить эквивалентные цепи. Пример такой эквивалентной цепи приводится на рисунке 4. В эту схему входят параллельно включенные источники постоянных эдс с переменными внутренними сопротивлениями, «калиевая батарейка» VK и сопротивление RK, «натриевая батарейка» VNa и сопротивление RNa (а также сопротивление утечки Rу и батарейка Vy, введенные для учета движения ионов, проходящих по каналам, которые не измеряются во время активности, в частности ионов хлора); r — сопротивление осевого цилиндра аксона, который связывает разные участки мембраны. Наиболее обоснованной оказалась теория, разработанная А. Ходжкином, Хаксли и Катцем, предположившими, что потенциал действия связан с внезапным значительным увеличением проводимости мембраны для натрия, электрохим. градиент к-рого направлен в клетку.

Рис. 5. Роль ионов в развитии потенциала действия (по Ходжкину и Катцу) Рис. 5. Роль ионов в развитии потенциала действия (по Ходжкину и Катцу): а — нерв на 12 минут помещен в раствор, состоящий на 50% из морской воды и на 50% из изотонического раствора декстрозы; б — нерв на 16 минут помещен в морскую воду, в — нерв на 2 минуты помещен в морскую воду, содержащую в 1,56 раза больше ионов натрия, чем в норме. Амплитуда и крутизна восходящей фазы потенциала действия тем больше, чем выше концентрация ионов натрия в среде (стрелка в начале кривой — действие раздражителя).

Экспериментально можно проверить роль ионов натрия в формировании потенциала действия, варьируя концентрацию ионов натрия во внешней среде. Оказалось, что величина данного потенциала действительно зависит от концентрации ионов натрия в среде (рис. 5).

В связи с тем, что обычные методы изучения биопотенциалов не позволяют идентифицировать ионы, принимающие участие в процессе, а метод применения меченых атомов не позволяет изучать быстротечные процессы, приходится прибегать к различным методическим приемам, чтобы получить представление о динамике потоков отдельных видов ионов. Большой успех при исследовании индивидуальных потоков ионов во время потенциала действия на гигантском нервном волокне был достигнут при использовании метода «гальванического зажима», т. е. метода изучения изменения тока во времени при фиксации разности потенциалов между содержимым клетки и средой на заранее заданных уровнях.

Из изложенного следует, что при изучении природы потенциала покоя и потенциала действия узловой проблемой является выяснение механизма специфического распределения ионов, в частности накопления ионов калия в цитоплазме покоящихся клеток по сравнению с ионами натрия, и причин внезапного значительного возрастания потока ионов натрия в клетку при ее возбуждении.

Приборы для исследования биоэлектрических потенциалов

Измерительно-регистрирующие устройства для отведения, усиления, регистрации и обработки биоэлектрических сигналов. В клинической медицине эти приборы нашли широкое применение в электрокардиографии (см.), электроэнцефалографии (см.), электромиографии (см.), электрогастрографии (см.), электроретинографии (см). Кроме того, эти приборы применяются также в физиологии, биофизике, биохимии, биологии и других областях науки.

По способу регистрации биоэлектрической информации приборы для исследований Б. п. делятся на приборы с разверткой биоэлектрического сигнала во времени (напр., электрокардиографы, электроэнцефалографы) и на приборы с двухкоординатной безвременной разверткой (напр., векторэлектрокардиографы, топоэлектрокардиографы, топоэнцефалографы). В обоих случаях информация может быть преобразована в дискретную (цифровую) форму и выведена для дальнейшей обработки и хранения (напр., на электронно-вычислительное устройство).

По числу каналов передачи информации приборы разделяются на одноканальные и многоканальные (полиграфы).

Приборы для исследования Б п. состоят из следующих основных элементов: электродов для отведения Б. п., соединенных со входом, усилителя Б. п., выход к-рого соединен с устройством обработки биоэлектрической информации, или с анализатором и регистратором (самописцем), или цифровым устройством. В приборах с временной разверткой по оси ординат (у) регистрируется биоэлектрический сигнал, а по оси абсцисс (х) — время. В зависимости от назначения прибора изменение сигнала во времени записывается лучом света на светочувствительной рулонной пленке, фотобумаге или же чернильным пером на обычной бумаге. В приборах с двухкоординатной записью информации результат измерения регистрируется на транспаранте, где по оси у обычно регистрируется измеряемый потенциал, а по оси х — безвременная величина (напр., сдвинутый по фазе потенциал — при векторэлектрокардиографии или пространственно сдвинутый Б. п.— при электроэнцефалотопографии).

Электроды для отведения биоэлектрических потенциалов с исследуемого объекта по способу обеспечения контакта с биол, объектом разделяются на поверхностноконтактные (накожные), внутриполостные и на электроды, вводимые непосредственно в ткань или клетку (игольчатые вживляемые). Известны также бесконтактные электроды, отделенные от ткани слоем изолятора или воздуха. Живой организм, орган, ткань или клетка являются «генератором» малых порций электрической энергии. При этом в различных точках (из-за различных значений электропроводности тканей биол, объекта, связанных с его неоднородностью) возникают различные значения Б. п. (см. Электропроводность биологических систем). Поэтому в электрокардиографии или электроэнцефалографии применяют расположенные в точках максимального потенциала объекта поверхностные сигнальные электроды площадью 1—2 см2 и опорные площадью до 10 см2.

Для увеличения надежности отведения потенциала между электродом и кожей применяются прослойки из марли, смоченной электропроводящей жидкостью (напр., физиол, раствором). Одним из важнейших требований, предъявляемых к электродам, является отсутствие у них генерации собственных потенциалов (или шумов). Одним из источников шумов являются приэлектродные электрохим. потенциалы, возникающие, напр., при окислении электродов кислородом воздуха. Поэтому электроды для точных измерений обычно выполняются из неокисляющихся материалов (металлов) с малым электрическим сопротивлением, напр, из никеля, титана, платины. Другим источником шумов может быть спонтанная поляризация металлов в электролите тканевых субстратов.

До создания внутриклеточных микроэлектродов потенциал покоя измерялся как демаркационный потенциал, или потенциал повреждения, т. е. измерялось напряжение между поврежденной и неповрежденной тканью. По этим демаркационным потенциалам нельзя было судить об абсолютной величине потенциала покоя, т. к. в этих условиях практически невозможно избежать шунтирования электродов и искажения показателей. Тем не менее с помощью этого метода было получено много интересных данных о зависимости демаркационного потенциала от состава внешней среды.

Впервые полный потенциал покоя был измерен с помощью внутриклеточных электродов Ходжкином (A. Hodgkin) и Хаксли (A. Haxley) в 1939 г. и Кертисом (Н. Curtis) и Коулом (К. Cole) в 1940г. на гигантских нервных волокнах кальмара. Они использовали хлорированные тонкие серебряные проволочки или тонкие микропипетки, наполненные раствором KCl, которые вводились вдоль нервного волокна. Лишь разработка Грэмом, Лингом и Джерардом (Т. Graham, G. Ling, R. Gerard, 1946—1949) так наз. микроэлектродов (вернее, солевых мостиков), изготовленных из тонких стеклянных капилляров с концом, не превышающим долей микрона, и наполненных концентрированными растворами электролитов, позволила приступить к адекватным исследованиям биопотенциалов на клетках нормальных размеров.

Игольчатые и вживляемые электроды применяются для отведения локальных Б. п. от расположенных внутри ткани электрически активных центров, напр. ганглиев, отдельных нервных клеток или клеточных мембран. Эти электроды выполняют из органотропных, т. е. не отторгаемых тканью, металлов — титана, тантала, платины. Для измерения мембранных Б. п. на клеточном уровне, в особенности на изолированных переживающих клетках и тканях, применяют металлические микроэлектроды диаметром в несколько микронов (см. Микроэлектродный метод исследования).Вследствие малого поперечного сечения такие электроды обладают высоким электрическим сопротивлением — порядка 1 000 000 ом (игольчатые электроды имеют сопротивление ок. 1000 ом, накожные электроды — не более нескольких десятков ом). Электроды через соединительные провода и переключатель соединяются со входом усилителя. В одноканальных электрокардиографах применяется несколько переключаемых сигнальных электродов и один общий опорный с одним усилителем для регистрации потенциалов в различных отведениях. В многоканальных электроэнцефалографах несколько сигнальных электродов и один общий соединяются с соответствующим числом усилителей, индивидуальных для каждого канала.

Усилители биоэлектрических потенциалов представляют собой устройство, к-рое за счет электрической энергии, поступающей извне от источника питания (электрической батареи, электросети), осуществляет усиление отводимого Б. п. К двум клеммам входа усилителя подсоединяются сигнальный (активный) и опорный электроды, отводящие Б. п. от биол, объекта, а к двум клеммам выхода подсоединяется нагрузка — анализатор или в простейшем случае регистратор-самописец. Вход усилителя Б. п. является особо важным элементом, поскольку, с одной стороны, он должен подавлять шумы от электродов, а с другой стороны — исключать возможность возникновения дополнительных, собственных шумов входа. Усиление сигнала обеспечивается каскадами с вакуумными электронными усилительными лампами или полупроводниковыми приборами. В первом (входном) каскаде применяются специальные лампы или транзисторы с низким уровнем шумов.

Уровень помех с частотами в пределах 50 гц в городских условиях может иметь величину до 0,1 в/м, т. е. примерно в 10 000 раз больше, чем регистрируемый сигнал (напр., электроэнцефалографический потенциал). В этих условиях сам биол, объект и провода, соединяющие электроды с усилителем, являются антеннами, на которые наводится «паразитный сигнал» (помехи). Одним из надежных средств защиты от внешних наводок (помех) является создание защитных экранов (экранированных комнат) из металлической сетки вокруг объекта исследования и усилителя. В этих же целях опорный электрод через емкость заземляется вместе с соответствующей клеммой входа усилителя. Одной из важнейших характеристик усилителя является соотношение шум/сигнал,, в числителе к-рого находится амплитуда шума, а в знаменателе — амплитуда полезного сигнала. Для большинства исследований приемлемым является соотношение порядка 1/50. Увеличение соотношения шум/сигнал может быть достигнуто применением на входе усилителя фильтров, подавляющих помехи и шумы электродов.

Другими важными электрическими характеристиками усилителя являются: сопротивление входа (оно должно быть в 5—10 раз выше сопротивления электродов на объекте); коэффициент усиления (т. е. отношение амплитуд входного и выходного сигналов) и равномерность коэффициента усиления в зависимости от частоты (т. е. частотная характеристика усилителя). Не менее важной является также линейность амплитудной характеристики, т. е. постоянство степени усиления сигнала в широком диапазоне амплитуд Б. п., а также линейность фазовой характеристики.

В зависимости от назначения прибора для исследований Б. п. к нему предъявляются различные требования в отношении электрических характеристик усилителя. Так, в электроэнцефалографии величина Б. п. находится в пределах 0,00005 в, в связи с чем коэффициент усиления должен быть порядка 200 000; в электрокардиографии величина потенциала ок. 0,001 в и коэффициент усиления в электрокардиографическом усилителе соответственно меньше, т. е. порядка 10 000. Полоса частот, к-рую должен пропускать усилитель в электрокардиографии и миографии, составляет величину от единиц до 200 гц, в электроэнцефалографии — от долей герца до 100 гц, а в электрогастрографии и микропотенциалах клеток без искажений должны усиливаться как постоянные, так и переменные потенциалы.

Устройства для обработки биоэлектрических сигналов (анализатор ы). Б. п., напр., ЭКГ или ЭЭГ объективно связаны с нек-рыми важными характеристиками состояния объекта. Так, выделение α-, β-, γ-, Δ- ритмов из ЭЭГ или составляющих комплекса PQRST из ЭКГ и изучение их суточных изменений позволяет судить о тех или иных патологических изменениях у пациента. Регистрация Б. п. позволяет также определить характер действия на биол, объект различных физ., хим. и других факторов (радиобиологические, иммунохимические и другие эффекты). В ряде случаев устройство для обработки биоэлектрического сигнала (анализатор) позволяет выделить незаметную на глаз информацию. Для различных задач исследования предложены различные структурные схемы анализаторов, обеспечивающих частично или полностью автоматизированную обработку информации, получаемую с помощью Б. и. Необходимость выделения максимума полезной и надежной информации, содержащейся в биоэлектрическом сигнале, предъявляет ряд специфических требований к функциональной схеме анализатора. Важнейшими функциями анализатора являются: амплитудный, частотный, периодический и статистический анализы биоэлектрического сигнала с выхода усилителя. Предлагались также эвристические методы (см.) с применением цифровых ЭВМ, основанные на использовании признаков, выделенных посредством частотного и периодического анализа, а также путем распознавания определенных временных особенностей биоэлектрического сигнала. Однако еще не удалось создать надежного автоматического анализатора, напр, для ЭЭГ, и визуальная оценка данных измерения Б. п. в комбинации со вспомогательными устройствами по-прежнему остается основной. В наиболее простом случае к выходу усилителя подсоединяется система полосовых фильтров, обеспечивающая выделение той или иной частоты и связанная с регистрирующим устройством. В более сложных вспомогательных приборах применяется автоматический анализ кривых на цифровой ЭВМ по специальной программе. В этом случае применяется преобразование сигнала в цифровую форму и предварительная запись его на магнитную ленту или перфоленту. Возможна также предварительная запись сигнала непосредственно с усилителя на магнитофон.

Регистраторы биоэлектрических потенциалов в зависимости от назначения прибора и способа записи снабжаются обычно записывающим элементом и устройством временной или безвременной развертки. В медицине наибольшее распространение получили механические регистраторы-самописцы с чернилозаписывающим элементом, снабженные рулоном бумажной ленты и механическим лентопротяжным механизмом. Такие самописцы не требуют дополнительной обработки ленты с записью (проявление, закрепление, промывка), необходимой в регистраторах с фотозаписью. Погрешность регистрации лучших образцов регистраторов составляет величину порядка 1%. Однако в ряде случаев их применение ограничивается шириной полосы регистрируемых частот биоэлектрического сигнала. Для лучших образцов чернилопишущих самописцев достигнута максимальная частота записи до 300 гц, что удовлетворяет требованиям, предъявляемым к большинству приборов для исследования Б. п.— электрокардиографам, электроэнцефалографам и т. д. Для визуальных наблюдений как медленных, так и быстро протекающих процессов, широкое распространение получили электронные осциллографы (см. Осциллография). В этих устройствах электронный луч на экране электроннолучевой трубки вычерчивает светящуюся кривую. Имеются электроннолучевые трубки, которые способны хранить изображение до 5 мин. Такие устройства не имеют ограничений в полосе пропускания сигнала и применяются как дополнительные визуальные индикаторы в комплексе с самописцами. В вектор-электрокардиографах и топоэнцефалографах электроннолучевые трубки являются основным регистрирующим элементом, с к-рого осуществляется фотографирование изображения биоэлектрического сигнала. Для сигналов с частотой до 4000 гц применяются одно- или многоканальные шлейфовые осциллографы со светолучевой записью на фотобумагу или фотопленку. Погрешность лучших образцов подобных регистраторов не более 1 %. Регистратор снабжается набором шлейфов с различной чувствительностью и полосой частот. Недостатком шлейфовых осциллографов является трудоемкость процесса обработки, что частично устраняется применением термочувствительной бумаги, а также фотобумаги с самопроявлением. Однако такая бумага значительно дороже обычной бумаги для чернильной записи. При предварительной (промежуточной) регистрации Б. п. применяются магнитофоны и бумажная перфолента. На магнитной ленте биоэлектрический сигнал может быть записан как непосредственно, так и в цифровой форме. В первом случае амплитуде сигнала соответствует определенная величина намагниченности магнитной ленты; погрешность записи составляет обычно 5—10%. Недостатком этого вида записи является также недостаточная линейность амплитудной характеристики записи и амплитудные искажения. При записи в цифровой форме, в устройстве обработки непрерывный сигнал «квантуется», т. е. преобразуется в дискретные значения, и амплитуда превращается в «цуг» импульсов, число которых характеризует ее величину. В этом случае погрешность воспроизведения значительно меньше и составляет величину менее 1%. При записи на перфоленту «цуг» импульсов преобразуется, записывается в двоичном исчислении путем пробивки отверстий. В цифровом виде информация может храниться неопределенно долго. Воспроизведение ее опять в графическую форму осуществляется специальным устройством, к выходу к-рого подключается самописец. Указанные промежуточные цифровые устройства в связи с их сложностью, высокой стоимостью, малой надежностью и необходимостью обслуживания значительным штатом инженерно-технического персонала применяются лишь в крупных леч. учреждениях. Для большинства исследований Б. п. выход усилителя соединяется непосредственно с самописцем с последующей визуальной оценкой и графической обработкой биоэлектрической информации самим экспериментатором.

См. также Анализаторы биопотенциалов.


Библиография: Брейзье М. Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1955, библиогр.; Б у р e ш Я., Петрань М. иЗахар И. Электрофизиологические методы исследования, пер. с чешек., М., 1962, библиогр.; Воронцов Д. С. Общая электрофизиология, М., 1961, библиогр.; Жуков Е. К. Очерки по нервно-мышечной физиологии, Д., 1969, библиогр.; Коган А. Б. Электрофизиология, М., 1969, библиогр.; T а с а к и И. Проведение нервного импульса, пер. с англ., М., 1957, библиогр.; Ходжкин А. Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965, библиогр.; Э к к л с Д ж. Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959, библиогр.

Приборы для исследования Б п. — Биологическая телеметрия, под ред. В. В. Ларина, М., 1971, библиогр.; Водолазский JI. А. Основы техники клинической электрографии, М., 1966, библиогр.; Распознавание образов при помощи цифровых вычислительных машин, иод ред. JI. Харолона, иер. с англ., с. 38, М., 1974; Парин В. В. и Баевский Р. М. Кибернетика в медицине и физиологии, М., 1963, библиогр.; Современные ириборы и техника физиологического эксперимента, под ред. В. В. Парина и Р. И. Утямышева, М., 1969; У т я м bini e в Р. И. Радиоэлектронная аппаратура для исследования физиологических процессов, М., 1969, библиогр.; M i 1 1 n e г R. u. Richwien R. Grundlagen der medi-zinischen Elektronik, Lpz., 1969, Bibliogr.

Ю. А. Фадеев; Г. А. Курелла (биофиз.), А. И. Поливода (техн.).


Источник: http://xn--90aw5c.xn--c1avg/index.php/%D0%91%D0%98%D0%9E%D0%AD%D0%9B%D0%95%D0%9A%D0%A2%D0%A0%D0%98%D0%A7%D0%95%D0%A1%D0%9A%D0%98%D0%95_%D0%9F%D0%9E%D0%A2%D0%95%D0%9D%D0%A6%D0%98%D0%90%D0%9B%D0%AB


Закрыть ... [X]

Последовательность потенциала действия. Роль анионов и ионов кальция Как вязать бомбарды

Потенциала действия связано с ионом Потенциала действия связано с ионом Потенциала действия связано с ионом Потенциала действия связано с ионом Потенциала действия связано с ионом Потенциала действия связано с ионом Потенциала действия связано с ионом Потенциала действия связано с ионом